Абстрактный

Наибольшим прогрессом в исследованиях углеводов в области питания и здоровья свиней является более четкая классификация углеводов, основанная не только на их химической структуре, но и на их физиологических характеристиках. Помимо того, что углеводы являются основным источником энергии, различные типы и структуры углеводов полезны для питания и здоровья свиней. Они участвуют в стимуляции роста и функции кишечника свиней, регулируя микробное сообщество кишечника и метаболизм липидов и глюкозы. Основной механизм действия углеводов заключается в регуляции метаболизма жиров и глюкозы через их метаболиты (короткоцепочечные жирные кислоты [SCFAs]), главным образом через сигнальные пути scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk и scfas-ampk-g6pase / PEPCK. Новые исследования оценили оптимальное сочетание различных типов и структур углеводов, которые могут улучшить показатели роста и усвояемость питательных веществ, улучшить функцию кишечника и увеличить численность бактерий, продуцирующих бутират, у свиней. В целом, имеются убедительные доказательства того, что углеводы играют важную роль в питании и здоровье свиней. Кроме того, определение состава углеводов будет иметь теоретическое и практическое значение для разработки технологии баланса углеводов в свиноводстве.

1. Предисловие

Полимерные углеводы, крахмал и некрахмальные полисахариды (НПС) являются основными компонентами рационов и основными источниками энергии свиней, составляя 60% - 70% от общего потребления энергии (Бах-Кнудсен). Стоит отметить, что разнообразие и структура углеводов очень сложны, что оказывает различное воздействие на свиней. Предыдущие исследования показали, что кормление крахмалом с различным соотношением амилозы к амилозе (АМ / АП) имеет очевидный физиологический ответ на показатели роста свиней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Считается, что пищевые волокна, в основном состоящие из НПС, снижают использование питательных веществ и чистую энергетическую ценность моногастричных животных (NOBLET and le, 2001). Однако потребление пищевых волокон не влияло на показатели роста поросят (Han & Lee, 2005). Все больше доказательств показывают, что пищевые волокна улучшают морфологию кишечника и барьерную функцию поросят, а также снижают частоту диареи (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Поэтому крайне важно изучить, как эффективно использовать сложные углеводы в рационе, особенно корма, богатого клетчаткой. Структурные и таксономические характеристики углеводов, их питательные и оздоровительные функции для свиней должны быть описаны и учтены в рецептурах кормов. НСП и резистентный крахмал (РК) являются основными неперевариваемыми углеводами (wey et al., 2011), в то время как кишечная микробиота ферментирует неперевариваемые углеводы в короткоцепочечные жирные кислоты (SCFAs); Turnbaugh et al., 2006). Кроме того, некоторые олигосахариды и полисахариды считаются пробиотиками для животных, которые могут использоваться для стимуляции роста лактобацилл и бифидобактерий в кишечнике (Mikkelsen et al., 2004; Mø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Сообщается, что добавление олигосахаридов улучшает состав кишечной микробиоты (de Lange et al., 2010). Чтобы минимизировать использование антимикробных стимуляторов роста в свиноводстве, важно найти другие способы достижения хорошего здоровья животных. Существует возможность добавлять в корма для свиней больше разнообразных углеводов. Всё больше данных свидетельствует о том, что оптимальное сочетание крахмала, НСП и МОС может способствовать росту и усвояемости питательных веществ, увеличивать количество бактерий, продуцирующих бутират, и в определённой степени улучшать липидный обмен у поросят-отъемышей (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Поэтому целью данной статьи является обзор современных исследований ключевой роли углеводов в стимуляции роста и функции кишечника, регуляции микробного сообщества кишечника и метаболического здоровья, а также изучение сочетания углеводов в рационе свиней.

2. Классификация углеводов

Пищевые углеводы можно классифицировать по размеру молекулы, степени полимеризации (СП), типу связи (a или b) и составу отдельных мономеров (Cummings, Stephen, 2007). Стоит отметить, что основная классификация углеводов основана на их СП, например, моносахариды или дисахариды (СП, 1-2), олигосахариды (СП, 3-9) и полисахариды (СП, ≥ 10), которые состоят из крахмала, НСП и гликозидных связей (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Таблица 1). Химический анализ необходим для понимания физиологических и оздоровительных эффектов углеводов. При более полной химической идентификации углеводов можно сгруппировать их в соответствии с их оздоровительными и физиологическими эффектами и включить их в общий план классификации (englyst et al., 2007). Углеводы (моносахариды, дисахариды и большинство крахмалов), которые могут перевариваться ферментами хозяина и всасываться в тонком кишечнике, определяются как усвояемые или доступные углеводы (Cummings, Stephen, 2007). Углеводы, устойчивые к кишечному перевариванию или плохо всасывающиеся и метаболизирующиеся, но способные расщепляться микробной ферментацией, считаются резистентными углеводами, такими как большинство неперевариваемых углеводов, неперевариваемые олигосахариды и резистентные углеводы. По сути, резистентные углеводы определяются как неперевариваемые или непригодные к употреблению, но обеспечивают относительно более точное описание классификации углеводов (englyst et al., 2007).

3.1 показатели роста

Крахмал состоит из двух видов полисахаридов. Амилоза (АМ) - это разновидность линейного крахмала α (1-4) связанного декстрана, амилопектин (АП) - это α (1-4) связанный декстран, содержащий около 5% декстрана α (1-6) для образования разветвленной молекулы (Tester et al., 2004). Из-за различных молекулярных конфигураций и структур крахмалы, богатые АП, легко усваиваются, в то время как крахмалы, богатые am, усваиваются с трудом (Singh et al., 2010). Предыдущие исследования показали, что кормление крахмалом с различным соотношением АМ / АП имеет значительные физиологические реакции на показатели роста свиней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Потребление корма и эффективность корма у отъемышей снижались с увеличением АМ (regmi et al., 2011). Тем не менее, появляющиеся данные свидетельствуют о том, что рационы с более высоким содержанием am увеличивают среднесуточный прирост и эффективность кормления растущих свиней (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Кроме того, некоторые ученые сообщили, что кормление крахмалом с различным соотношением AM / AP не повлияло на показатели роста поросят-отъемышей (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), в то время как рацион с высоким содержанием AP увеличил усвояемость питательных веществ у отъемышей (Gao et al., 2020A). Пищевые волокна составляют небольшую часть пищи, которая поступает из растений. Основная проблема заключается в том, что более высокое содержание пищевых волокон связано с более низким использованием питательных веществ и более низкой чистой энергетической ценностью (noble & Le, 2001). Напротив, умеренное потребление клетчатки не повлияло на показатели роста поросят-отъемышей (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Влияние пищевых волокон на усвоение питательных веществ и чистую энергетическую ценность зависит от характеристик волокон, а различные источники волокон могут сильно различаться (lndber, 2014). У отъемышей добавление гороховой клетчатки имело более высокую скорость конверсии корма, чем кормление кукурузной клетчаткой, соевой клетчаткой и клетчаткой пшеничных отрубей (Chen et al., 2014). Аналогичным образом, отъемыши, получавшие кукурузные отруби и пшеничные отруби, показали более высокую эффективность корма и прирост веса, чем получавшие соевую шелуху (Zhao et al., 2018). Интересно, что не было никакой разницы в показателях роста между группой, получавшей волокна пшеничных отрубей, и группой, получавшей инулин (Hu et al., 2020). Кроме того, по сравнению с поросятами в группе, получавшей целлюлозу и ксилан, добавление было более эффективным β-глюкан ухудшает показатели роста поросят (Wu et al., 2018). Олигосахариды – это низкомолекулярные углеводы, занимающие промежуточное положение между сахарами и полисахаридами (voragen, 1998). Они обладают важными физиологическими и физико-химическими свойствами, включая низкую калорийность и стимуляцию роста полезных бактерий, поэтому их можно использовать в качестве пищевых пробиотиков (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007). Добавление олигосахарида хитозана (COS) может улучшить усвояемость питательных веществ, снизить частоту диареи и улучшить морфологию кишечника, тем самым улучшая показатели роста отъемышей (Zhou et al., 2012). Кроме того, рационы с добавлением COS могут улучшить репродуктивную функцию свиноматок (количество живых поросят) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) и показатели роста откорма (Wontae et al., 2008). Добавление МОС и фруктоолигосахаридов также может улучшить показатели роста свиней (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Эти данные свидетельствуют о том, что различные углеводы по-разному влияют на показатели роста свиней (таблица 2a).

3.2 функция кишечника

Крахмал с высоким соотношением ам/аp может улучшить здоровье кишечника.трибиринможет быть защитить его для свиньи) путем стимулирования кишечной морфологии и регуляции кишечной функции, связанной с экспрессией генов у поросят-отъемышей (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Соотношение высоты ворсинок к высоте ворсинок и глубине углубления подвздошной и тощей кишки было выше при кормлении рационом с высоким содержанием am, а общая скорость апоптоза тонкой кишки была ниже. В то же время это также увеличивало экспрессию блокирующих генов в двенадцатиперстной и тощей кишке, в то время как в группе с высоким содержанием AP активность сахарозы и мальтазы в тощей кишке поросят-отъемышей была увеличена (Gao et al., 2020b). Аналогичным образом, предыдущая работа показала, что рационы, богатые am, снижали pH, а рационы, богатые AP, увеличивали общее количество бактерий в слепой кишке поросят-отъемышей (Gao et al., 2020A). Пищевые волокна являются ключевым компонентом, влияющим на развитие и функцию кишечника свиней. Накопленные данные показывают, что пищевые волокна улучшают морфологию кишечника и барьерную функцию отъемышей и снижают частоту диареи (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Дефицит пищевых волокон увеличивает восприимчивость к патогенам и ухудшает барьерную функцию слизистой оболочки толстой кишки (Desai et al., 2016), в то время как кормление рационом с высоким содержанием нерастворимых волокон может предотвратить появление патогенов за счет увеличения длины ворсинок у свиней (hedemann et al., 2006). Различные типы волокон по-разному влияют на функцию барьера толстой кишки и подвздошной кишки. Волокна пшеничных отрубей и гороха усиливают барьерную функцию кишечника, регулируя экспрессию гена TLR2 и улучшая микробные сообщества кишечника по сравнению с волокнами кукурузы и сои (Chen et al., 2015). Длительное употребление гороховой клетчатки может регулировать экспрессию генов или белков, связанных с метаболизмом, тем самым улучшая барьер толстой кишки и иммунную функцию (Che et al., 2014). Инулин в рационе может предотвратить расстройство кишечника у отъемышей за счет повышения проницаемости кишечника (Awad et al., 2013). Стоит отметить, что сочетание растворимой (инулин) и нерастворимой клетчатки (целлюлоза) более эффективно, чем по отдельности, что может улучшить усвоение питательных веществ и барьерную функцию кишечника у отъемышей (Chen et al., 2019). Влияние пищевых волокон на слизистую оболочку кишечника зависит от их компонентов. Предыдущее исследование показало, что ксилан способствует барьерной функции кишечника, а также изменению бактериального спектра и метаболитов, а глюкан способствует барьерной функции кишечника и здоровью слизистой оболочки, но добавление целлюлозы не показало подобных эффектов у отъемышей (Wu et al., 2018). Олигосахариды могут использоваться в качестве источников углерода для микроорганизмов в верхнем отделе кишечника вместо того, чтобы перевариваться и утилизироваться. Добавление фруктозы может увеличить толщину слизистой оболочки кишечника, выработку масляной кислоты, количество рецессивных клеток и пролиферацию эпителиальных клеток кишечника у отъемышей (Tsukahara et al., 2003). Пектиновые олигосахариды могут улучшить барьерную функцию кишечника и уменьшить повреждение кишечника, вызванное ротавирусом у поросят (Mao et al., 2017). Кроме того, было обнаружено, что cos может значительно способствовать росту слизистой оболочки кишечника и значительно увеличивать экспрессию блокирующих генов у поросят (WAN, Jiang, et al. комплексно, это указывает на то, что различные типы углеводов могут улучшить функцию кишечника поросят (таблица 2b).

Резюме и перспективы

Углеводы являются основным источником энергии для свиней и состоят из различных моносахаридов, дисахаридов, олигосахаридов и полисахаридов. Термины, основанные на физиологических характеристиках, помогают сосредоточиться на потенциальных функциях углеводов для здоровья и повысить точность классификации углеводов. Различные структуры и типы углеводов по-разному влияют на поддержание показателей роста, стимулирование функции кишечника и микробного баланса, а также регулирование метаболизма липидов и глюкозы. Возможный механизм регуляции метаболизма липидов и глюкозы углеводами основан на их метаболитах (SCFAs), которые ферментируются кишечной микробиотой. В частности, углеводы в рационе могут регулировать метаболизм глюкозы через пути scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY и ampk-g6pase / PEPCK, а также регулировать метаболизм липидов через пути scfas-gpr43 / 41 и amp / atp-ampk. Кроме того, при наилучшем сочетании различных типов углеводов могут улучшаться показатели роста и здоровье свиней.

Следует отметить, что потенциальные функции углеводов в регуляции экспрессии белков и генов, а также метаболизма будут раскрыты с помощью высокопроизводительных методов функциональной протеомики, геномики и метабономики. Наконец, что не менее важно, оценка различных комбинаций углеводов является необходимым условием для изучения разнообразных углеводных рационов в свиноводстве.

Источник: Журнал «Животноводство»