Абстрактный

Наибольший прогресс в исследованиях углеводов в области питания и здоровья свиней заключается в более четкой классификации углеводов, основанной не только на их химической структуре, но и на физиологических характеристиках. Помимо того, что углеводы являются основным источником энергии, различные типы и структуры углеводов полезны для питания и здоровья свиней. Они участвуют в улучшении показателей роста и функции кишечника свиней, регулируют кишечную микрофлору и метаболизм липидов и глюкозы. Основной механизм действия углеводов заключается в регуляции метаболизма жиров и глюкозы посредством их метаболитов (короткоцепочечных жирных кислот [КЖК]) и, главным образом, через пути scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs amp/atp-ampk и scfas-ampk-g6pase/PEPCK. Новые исследования оценили оптимальную комбинацию различных типов и структур углеводов, которая может улучшить показатели роста и усвояемость питательных веществ, улучшить функцию кишечника и увеличить численность бактерий, продуцирующих бутират, у свиней. В целом, убедительные доказательства подтверждают точку зрения о том, что углеводы играют важную роль в питательных и оздоровительных функциях свиней. Кроме того, определение состава углеводов будет иметь теоретическое и практическое значение для развития технологии углеводного баланса у свиней.

1. Предисловие

Полимерные углеводы, крахмал и некрахмальные полисахариды (НСП) являются основными компонентами рациона и главными источниками энергии для свиней, составляя 60–70% от общего потребления энергии (Бах Кнудсен). Стоит отметить, что разнообразие и структура углеводов очень сложны, что оказывает различное воздействие на свиней. Предыдущие исследования показали, что кормление крахмалом с различным соотношением амилозы к амилозе (АМ/АП) оказывает очевидное физиологическое воздействие на показатели роста свиней (Доти и др., 2014; Висенте и др., 2008). Считается, что пищевые волокна, в основном состоящие из НСП, снижают усвоение питательных веществ и чистую энергетическую ценность у одножелудочных животных (НОБЛЕТ и др., 2001). Однако потребление пищевых волокон не влияло на показатели роста поросят (Хан и Ли, 2005). Все больше данных свидетельствует о том, что пищевые волокна улучшают морфологию кишечника и барьерную функцию поросят, а также снижают частоту диареи (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Поэтому крайне важно изучить, как эффективно использовать сложные углеводы в рационе, особенно корма, богатые клетчаткой. Структурные и таксономические характеристики углеводов, а также их питательные и полезные для здоровья функции для свиней должны быть описаны и учтены при составлении кормовых рецептур. Некрахмальные полисахариды (НСП) и резистентный крахмал (РС) являются основными неперевариваемыми углеводами (wey et al., 2011), в то время как кишечная микробиота ферментирует неперевариваемые углеводы в короткоцепочечные жирные кислоты (КЖК); Turnbaugh et al., 2006). Кроме того, некоторые олигосахариды и полисахариды считаются пробиотиками для животных, которые могут использоваться для стимуляции увеличения доли лактобактерий и бифидобактерий в кишечнике (Mikkelsen et al., 2004; MøLBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Сообщается, что добавление олигосахаридов улучшает состав кишечной микробиоты (de Lange et al., 2010). Для минимизации использования антимикробных стимуляторов роста в свиноводстве важно найти другие способы достижения хорошего здоровья животных. Существует возможность добавления большего разнообразия углеводов в корма для свиней. Всё больше данных свидетельствует о том, что оптимальное сочетание крахмала, некрахмальных полисахаридов (НСП) и МОС может способствовать улучшению показателей роста и усвояемости питательных веществ, увеличению количества бактерий, продуцирующих бутират, и в определённой степени улучшению липидного обмена у отъёмных поросят (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Поэтому целью данной работы является обзор современных исследований ключевой роли углеводов в улучшении показателей роста и функции кишечника, регулировании микробного сообщества кишечника и метаболического здоровья, а также изучение оптимального сочетания углеводов у свиней.

2. Классификация углеводов

Пищевые углеводы можно классифицировать по их молекулярному размеру, степени полимеризации (DP), типу связи (a или b) и составу отдельных мономеров (Cummings, Stephen, 2007). Стоит отметить, что основная классификация углеводов основана на их DP, например, моносахариды или дисахариды (DP, 1-2), олигосахариды (DP, 3-9) и полисахариды (DP, ≥ 10), которые состоят из крахмала, некрахмальных полисахаридов и гликозидных связей (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Таблица 1). Химический анализ необходим для понимания физиологических и медицинских эффектов углеводов. Более полная химическая идентификация углеводов позволяет группировать их по их воздействию на здоровье и физиологическим свойствам и включать в общую классификацию (englyst et al., 2007). Углеводы (моносахариды, дисахариды и большинство крахмалов), которые могут быть переварены ферментами организма и всасываться в тонком кишечнике, определяются как усваиваемые или доступные углеводы (Cummings, Stephen, 2007). Углеводы, устойчивые к кишечному перевариванию или плохо всасываемые и метаболизируемые, но способные расщепляться микробной ферментацией, считаются резистентными углеводами, такими как большинство некрахмальных полисахаридов, неперевариваемые олигосахариды и резистентный крахмал. По сути, резистентные углеводы определяются как неперевариваемые или непригодные для использования, но это дает относительно более точное описание классификации углеводов (englyst et al., 2007).

3.1 показатели роста

Крахмал состоит из двух видов полисахаридов. Амилоза (АМ) представляет собой линейный крахмал, связанный α(1-4)-декстраном, а амилопектин (АП) — α(1-4)-декстран, содержащий около 5% α(1-6)-декстрана, образующего разветвленную молекулу (tester et al., 2004). Благодаря различным молекулярным конфигурациям и структурам, крахмалы, богатые АП, легко усваиваются, тогда как крахмалы, богатые амилопектином, усваиваются сложнее (Singh et al., 2010). Предыдущие исследования показали, что кормление крахмалом с различным соотношением АМ/АП оказывает значительное физиологическое воздействие на показатели роста свиней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Потребление корма и эффективность кормления отъемышей снижались с увеличением содержания АМ (regmi et al., 2011). Однако появляются данные, свидетельствующие о том, что рационы с более высоким содержанием АМ увеличивают среднесуточный прирост массы тела и эффективность использования корма у растущих свиней (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Кроме того, некоторые ученые сообщали, что кормление различными соотношениями АМ/АП крахмала не влияло на показатели роста отъемышей (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), в то время как рацион с высоким содержанием АП повышал усвояемость питательных веществ у отъемышей (Gao et al., 2020A). Пищевые волокна составляют небольшую часть продуктов питания, получаемых из растений. Основная проблема заключается в том, что более высокое содержание пищевых волокон связано с более низким усвоением питательных веществ и более низкой чистой энергетической ценностью (noble & Le, 2001). Напротив, умеренное потребление клетчатки не влияло на показатели роста отъемышей (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Влияние пищевых волокон на усвоение питательных веществ и чистую энергетическую ценность зависит от характеристик волокон, и различные источники волокон могут сильно отличаться (Индбер, 2014). У отъемышей добавление горохового волокна обеспечивало более высокую конверсию корма, чем кормление кукурузным, соевым и пшеничным волокнами (Чен и др., 2014). Аналогично, у отъемышей, получавших кукурузные и пшеничные отруби, наблюдалась более высокая эффективность корма и прирост массы тела, чем у поросят, получавших соевую шелуху (Чжао и др., 2018). Интересно, что не было различий в показателях роста между группой, получавшей пшеничные отруби, и группой, получавшей инулин (Ху и др., 2020). Кроме того, по сравнению с поросятами в группе, получавшей целлюлозу, и группе, получавшей ксилан, добавление β-глюкана было более эффективным, чем добавление β-глюкана, ухудшающего показатели роста поросят (У и др., 2018). Олигосахариды — это низкомолекулярные углеводы, занимающие промежуточное положение между сахарами и полисахаридами (voragen, 1998). Они обладают важными физиологическими и физико-химическими свойствами, включая низкую калорийность и стимуляцию роста полезных бактерий, поэтому их можно использовать в качестве пищевых пробиотиков (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007). Добавление хитозанового олигосахарида (ХОС) может улучшить усвояемость питательных веществ, снизить частоту диареи и улучшить морфологию кишечника, тем самым улучшая показатели роста отъемышей (Zhou et al., 2012). Кроме того, рационы с добавлением ХОС могут улучшить репродуктивные показатели свиноматок (количество живых поросят) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) и показатели роста растущих свиней (wontae et al., 2008). Добавление МОС и фруктоолигосахаридов также может улучшить показатели роста свиней (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Эти исследования показывают, что различные углеводы оказывают различное влияние на показатели роста свиней (таблица 2а).

3.2 функция кишечника

Высокое соотношение крахмала к амнионину может улучшить здоровье кишечника.трибиринможет защитить его для свиней) путем улучшения морфологии кишечника и повышения регуляции кишечной функции, связанной с экспрессией генов у отъемышей (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Соотношение высоты ворсинок к высоте ворсинок и глубине углублений подвздошной и тощей кишки было выше при кормлении рационом с высоким содержанием аммония, а общий уровень апоптоза в тонком кишечнике был ниже. В то же время это также увеличило экспрессию блокирующих генов в двенадцатиперстной кишке и тощей кишке, в то время как в группе с высоким содержанием аммония активность сахарозы и мальтазы в тощей кишке отъемышей увеличилась (Gao et al., 2020b). Аналогично, в предыдущих работах было установлено, что рационы, богатые аммонием, снижают pH, а рационы, богатые аммонием, увеличивают общее количество бактерий в слепой кишке отъемышей (Gao et al., 2020A). Пищевые волокна являются ключевым компонентом, влияющим на развитие и функцию кишечника у свиней. Накопленные данные показывают, что пищевые волокна улучшают морфологию кишечника и барьерную функцию отъемышей, а также снижают частоту диареи (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Дефицит пищевых волокон повышает восприимчивость патогенов и нарушает барьерную функцию слизистой оболочки толстой кишки (Desai et al., 2016), в то время как кормление рационом с высоким содержанием нерастворимых волокон может предотвратить проникновение патогенов за счет увеличения длины ворсинок у свиней (hedemann et al., 2006). Различные типы волокон по-разному влияют на функцию барьера толстой и подвздошной кишки. Волокна пшеничных отрубей и гороха улучшают барьерную функцию кишечника за счет регуляции экспрессии гена TLR2 и улучшения кишечной микробиоты по сравнению с волокнами кукурузы и сои (Chen et al., 2015). Длительное употребление гороховой клетчатки может регулировать экспрессию генов или белков, связанных с метаболизмом, тем самым улучшая барьерную функцию толстой кишки и иммунную функцию (Che et al., 2014). Инулин в рационе может предотвратить кишечные расстройства у отъемышей за счет повышения кишечной проницаемости (Awad et al., 2013). Стоит отметить, что комбинация растворимой (инулин) и нерастворимой клетчатки (целлюлоза) более эффективна, чем по отдельности, что может улучшить усвоение питательных веществ и барьерную функцию кишечника у отъемышей (Chen et al., 2019). Влияние пищевой клетчатки на слизистую оболочку кишечника зависит от ее компонентов. В предыдущем исследовании было установлено, что ксилан способствует улучшению барьерной функции кишечника, а также изменениям в бактериальном спектре и метаболитах, а глюкан способствует улучшению барьерной функции кишечника и здоровья слизистой оболочки, но добавление целлюлозы не показало аналогичных эффектов у отъемышей (Wu et al., 2018). Олигосахариды могут использоваться в качестве источников углерода для микроорганизмов в верхних отделах кишечника, а не перевариваться и усваиваться. Добавки фруктозы могут увеличить толщину слизистой оболочки кишечника, выработку масляной кислоты, количество рецессивных клеток и пролиферацию эпителиальных клеток кишечника у отъемышей (Цукахара и др., 2003). Пектиновые олигосахариды могут улучшить функцию кишечного барьера и уменьшить повреждение кишечника, вызванное ротавирусом у поросят (Мао и др., 2017). Кроме того, было обнаружено, что фруктоза может значительно способствовать росту слизистой оболочки кишечника и значительно увеличить экспрессию блокирующих генов у поросят (ВАН, Цзян и др.). В целом, это указывает на то, что различные типы углеводов могут улучшить функцию кишечника у поросят (таблица 2b).

Краткое содержание и перспективы

Углеводы являются основным источником энергии для свиней и состоят из различных моносахаридов, дисахаридов, олигосахаридов и полисахаридов. Терминология, основанная на физиологических характеристиках, помогает сосредоточиться на потенциальных полезных для здоровья функциях углеводов и повысить точность классификации углеводов. Различные структуры и типы углеводов по-разному влияют на поддержание показателей роста, улучшение функции кишечника и микробного баланса, а также на регулирование липидного и глюкозного обмена. Возможный механизм регуляции липидного и глюкозного обмена углеводами основан на их метаболитах (короткоцепочечных жирных кислотах), которые ферментируются кишечной микробиотой. В частности, углеводы в рационе могут регулировать метаболизм глюкозы через пути scfas-gpr43/41-glp1/PYY и ampk-g6pase/PEPCK, а также регулировать метаболизм липидов через пути scfas-gpr43/41 и amp/atp-ampk. Кроме того, оптимальное сочетание различных типов углеводов может улучшить показатели роста и здоровье свиней.

Следует отметить, что потенциальные функции углеводов в экспрессии белков и генов, а также в регуляции метаболизма будут выявлены с помощью высокопроизводительных методов функциональной протеомики, геномики и метабономики. И наконец, что не менее важно, оценка различных комбинаций углеводов является необходимым условием для изучения разнообразных углеводных рационов в свиноводстве.

Источник: Журнал «Animal Science Journal»